PD Dr. Peter Döbbeler

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LMU Department für Biologie
Systematische Botanik und Mykologie
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Germany

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Arbeitsgebiet

Biodiversität bryophiler Ascomyceten

Forschungsschwerpunkte

Systematische Studien an bryoparasitischen Ascomyceten
unter Berücksichtigung ökologischer und biogeographischer Gesichtspunkte

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Bryophile Pilze wachsen auf dem Gametophyten oder Sporophyten von Bryophyten. Hepaticole Arten besiedeln Lebermoose (Hepaticae), muscicole Arten Laubmoose (Musci). Diese Pilze sind durch ihre Ökologie definiert wie lichenicole, coprophile oder marine. Was sie zusammenhält, ist ihr gemeinsames Substrat. Verwandtschaftliche Zugehörigkeit, Ernährungsweise oder biologische Besonderheiten hingegen können ganz verschieden sein.

Derzeit sind etwa 350 Arten in über 80 Gattungen von Ascomyceten bekannt, die obligat auf der haploiden Generation von Leber- und Laubmoosen parasitieren. Die Analyse systematisch relevanter Merkmale zeigt, dass die fungi bryophili mindestens neun Ordnungen angehören, nämlich den Arthoniales, Dothideales, Hypocreales, Lecanorales, Leotiales, Ostropales, Pezizales, Sordariales und Verrucariales. Mehrere Gattungen sind rein bryophil, z.B. Bryodiscus, Epibryon, Hypobryon oder Potriphila. Bei ihnen erfolgte die Aufspaltung in Arten offenbar erst nach der Besiedlung von Moosen. Gattungen wie Hymenoscyphus oder Nectria hingegen enthalten sowohl bryophile als auch auf anderen Substraten vorkommende Arten.

Die einzigartige Lebensweise der Moosbewohner hat zu ähnlichen Anpassungen bei nicht verwandten Vertretern geführt (Konvergenz). Am auffallendsten ist die reduzierte Fruchtkörpergröße. Die meisten Ascocarpien erreichen nicht einmal 100 mm im Durchmesser. Bryochiton perpusillus und Epibryon endocarpum gehören mit unter 50 mm großen Fruchtkörpern zu den kleinsten Ascomyceten überhaupt. Wasserspeichernde Gallerte wird sehr oft im Gehäuse und/oder im Hymenium gebildet. Die Ascocarpien entstehen bevorzugt an solchen Kleinstandorten des Wirtes, die vor raschem Feuchtigkeitsverlust schützen, ohne die Sporenabgabe zu behindern, z.B. in den Blattachseln, unterseits am Blattrand oder zwischen den Assimilationslamellen bei Polytrichaceen. Mehrere Lebermoosbewohner bilden ihre Ascocarpien auf der geschützen Ventralseite der Wirtsblätter, die sie mit dem Scheitel durchbohren, um die Sporen auf der freiliegenden Dorsalseite abzuschießen. Bei einigen Sippen (z.B. Epibryon deceptor) enthalten die Fruchtkörper vergleichsweise wenige Sporen. Die für Pilze ganz untypische und daher bemerkenswerte Reduktion der Fertilität hängt offensichtlich mit der Besiedlung phylogenetisch stabiler Standorte zusammen. Ein hohes Reproduktionsvermögen bietet hier keinen selektiven Vorteil.

Arten wie Belonioscypha hypnorum, Bryostroma necans oder Nectria muscivora sind necrotrophe Parasiten mit intrazellulären Hyphen. Sie verursachen teilweise auffallende Verfärbungen, manchmal sogar ringförmige Zonierungen der infizierten Moose. Die meisten Vertreter gehören zu den biotrophen Parasiten, die ihre Wirte nicht oder nur gering schädigen. Die Anwesenheit selbst Hunderter von Fruchtkörpern pro Blatt kann symptomlos bleiben. Die Myzelien der Biotrophen wachsen innerhalb der Wirtszellwände oder über den Zellen, wobei sie fast stets den Antiklinen folgen. Octospora infiziert die unterirdischen Rhizoiden acrocarper Laubmoose. Einige ihrer Arten verursachen Gallen. Auffälligerweise spielen Saprophyten unter den Moospilzen, deren Substrat als phylogenetisch alt gilt, gar keine Rolle. Das passt gut zu neuerlichen Überlegungen, dass womöglich die parasitischen Pilze die Saprophyten hervorgebracht haben und nicht umgekehrt.

Erstaunlich differenziert sind die Hpyhen an der Kontaktzone zu den Wirtszellen, die sich aufgrund der einfach gebauten Gewebe der Bryophyten gut analysieren läßt. Es gibt Appressorien ohne Haustorien, Haustorien ohne Apressorien und die Kombination beider Strukturen. Bisweilen bilden Appressorien und Haustorien sogar komplexe Infektionsapparate. Hin und wieder treten am Myzel anamorphe Stadien auf. Merkmale der Hyphen und ihrer Anhangsorgane haben hohen diagnostischen Wert.

Wie in anderen Parasitengruppen gibt es alle Abstufungen in der Breite der Wirtsspektren einzelner Taxa. Streng spezifisch ist z.B. Epibryon plagiochilae für Plagiochila asplenioides s.l. Der Pilz infiziert nicht die leicht verwechselbare, sympatrische Plagiochilacee Pedinophyllum interruptum, das von dem spezifischen E. pedinophylli befallen wird. E. pogonati-urnigeri wächst auf Pogonatum urnigerum, nicht aber auf dem ähnlichen Polytrichastrum alpinum. Hier zeigen sich sehr schön die taxonomischen Fähigkeiten der Bryophilen! Lizonia ist spezifisch für Polytrichaceen, Dactylospora heimerlii für Jungermanniales, während Acrospermum adeanum ein beachtliches Spektrum an hypnobryalen Wirten aufweist.

Im Vordergrund der bryomykologischen Untersuchungen stehen die Ascomyceten auf den kosmopolitisch verbreiteten Polytrichaceen (Polytrichastrum, Polytrichum, Polytrichadelphus, Dawsonia, Dendroligotrichum), zu denen die größten gametophytischen Landpflanzen gehören. Ihr erdgeschichtlich frühes Auftreten lässt a priori ursprüngliche Merkmale auch bei den Parasiten erwarten. Eine ganz andere Wirtsgruppe stellen die epiphyllen Lebermoose dar (z.B. Radula flaccida), die zu den faszinierendsten Phänomenen in tropischen Regenwäldern gehören.

Die Diversität der bryophilen Pilze ist noch weitgehend unbekannt, so dass mit hunderten neuer Taxa im Art- und Gattungsrang zu rechnen ist. Neben spezifischen Fragestellungen der Pilzsystematik werden auch biologische Eigenschaften wie Adaptationen, Infektionsverhalten und Wirtskreise, Gallbildungen, Lichenisierungen sowie biogeographische Gesichtspunkte berücksichtigt.

Stand: 10.04.2012