Projekt
Phylogenie und Systematik der Familie Nepenthaceae

(zusammen mit Prof. Dr. P. Dittrich - LMU München, Bereich Botanik)

Gefördert durch die DFG im Schwerpunktprogramm "Molekulare Grundlagen der Evolution bei Pflanzen - Artbildung und Phylogenie; Methoden und Datenauswertung"

Nepenthaceae - Nepenthes

Die Gattung Nepenthes besteht nach dem aktuellen Stand aus etwa 86 Arten (s. auch JEBB & CHEEK, 1997), die von Madagaskar, den Seychellen, Sri Lanka und NO-Indien (Assam) über den indomalyischen Inselbogen (dort allein 74 Arten) bis Neu-Guinea, Nordaustralien und Neu-Kaledonien verbreitet sind. Das Mannigfaltigkeitszentrum liegt mit 34 Arten (davon 25 endemisch) auf Borneo.

Palaeogeograhie Nepenthes



Merkmale der Gattung Nepenthes

Die Nepenthaceae sind eine Pflanzenfamilie, die sich im Laufe der Evolution auf den Tierfang spezialiert hat und dementsprechend umgebildete Blattorgane besitzt.

Beschreibung der Familie bzw. Gattung



Gliederung der Gattung Nepenthes

Die Gattung Nepenthes war schon mehrfach Gegenstand systematischer Revisionen. Eine erste Bearbeitung lieferte HOOKER (1873 in Prodromus von DE CANDOLLE), der 33 Arten berücksichtigte.

MACFARLANE (1908)
revidierte die Nepenthaceae für ENGLERs Pflanzenreich, wobei sich der Bestand an Arten bereits auf 58 erhöhte.

Vor allem die umfassende Bearbeitung von DANSER (1928) war insofern richtungsweisend, als sie nicht nur das Gesamtspektrum von 65 Arten umfasst, sondern auch ein erster Versuch ist, konkrete Vorstellungen zur infragenerischen Gliederung der Gattung zu entwickeln.

Dieses Konzept, demzufolge die Gattung Nepenthes in 6 Sektionen gegliedert wird, hat bis heute seine Gültigkeit behalten.

Sect. Vulgatae
Sect. Montanae
Sect. Nobiles
Sect. Regiae
Sect. Insignes
Sect. Urceolatae


Für seinen Klassifizierungsvorschlag verwendete DANSER (1928) allerdings eine Reihe von Merkmalen, die innerhalb der Gattung sehr polymorph sind. Dies gilt in erster Linie für die Kannenmerkmale. Die von ihm vorgenommene Umgrenzung der Verwandtschaftsgruppen wird den natürlichen Verhältnissen vermutlich nur teilweise gerecht, so dass nach 70 Jahren eine Aktualisierung und Überarbeitung des Konzepts dringend geboten ist.

Erste Schritte wurden durch eine "Skeletal Revision" (JEBB & CHEEK, 1997) bereits eingeleitet; unsere derzeitigen molekularen Analysen sind ein weiterer Schritt in dieser Richtung.



Evolutive Differenzierung

Hinsichtlich der evolutiven Differenzierung der monotypischen Gattung sowie der Interpretation der bestehenden Areal-Disjuktionen gibt es bis heute verschiedene Ansichten und Hypothesen.
  • Die "Drifthypothese" (DANSER, 1928) geht davon aus, dass die Gattung Nepenthes bereits existierte, als der Gondwana-Kontinent zerfiel. Die rezenten Arten auf Madagaskar sowie auf den Seychellen wären demzufolge als reliktäre Sippen zu betrachten. Unter dieser Annahme wäre zusätzlich zu postulieren, dass einige Nepenthes-Sippen mit der indischen Scholle nach Norden drifteten, nach Kollision mit dem asiatischen Festland von hier aus die malayische Inselwelt besiedelten und in jüngerer Zeit (Quartär?) durch Migration auch N-Australien und Neuguinea erreichten.
  • Eine zweite Hypothese bezieht in die Überlegungen vor allem fossile Pollenfunde ein. KRUTZSCH (1988) konnte für Teile Europas Nepenthes-Pollen nachweisen, der in Ablagerungen vorkommt, die etwa 40 Mio. Jahre alt sind. Entsprechende Pollenfunde aus SO-Asien (Borneo) wurden dagegen lediglich auf ein Alter von etwa 20 Mio. Jahren datiert. In Anbetracht dieser Ergebnisse wird angenommen, dass die Gattung Nepenthes ursprünglich ein Element der immergrünen Tethys-Flora war, infolge der Klimaverschlechterungen im Spättertiär nach Asien verdrängt wurde und in Europa ausstarb. Ausgehend von einigen Taxa, die SO-Asien durch dieses "Flaschenhalsereignis" erreichten und sich dort etablieren konnten, erfolgte sekundär die Besiedelung weiter Teile SO-Asiens.
  • Die dritte Hypothese (RAVEN & AXELROD, 1974) postuliert den Ursprung der Gattung a priori in SO-Asien. Die bestehenden Disjunktionen, vor allem das Vorkommen auf den Seychellen, auf Madagaskar und Neu-Kaledonien werden demzufolge mit long distance dispersal erklärt.


Fragestellungen und Ziele der Forschungsarbeiten

Mit den Methoden der molekularen Systematik (Sequenzierung, RFLP-Analysen, RAPDs, Mikrosatelliten) sollen die genetischen Unterschiede möglichst aller Nepenthes-Arten erfaßt und als Ergebnis evolutiver Prozesse interpretiert werden. Hauptziel ist es, einen molekularen Stammbaum zu ermitteln, aus dem sich die wahrscheinlichste Hypothese zur Phylogenie der Gattung ableiten lässt. Die auf molekularer Ebene erarbeiteten Aspekte sollen mit gängigen Konzepten (DANSER, 1928; HARMS, 1936; KRUTZSCH, 1985, 1988) verglichen werden. Ein weiteres Ziel besteht darin, eine bessere Umgrenzung natürlicher Verwandtschaftgruppen zu erarbeiten.

An der Klärung folgender Fragen wird im Augenblick gearbeitet:
  • Wo sind die ursprünglichen Arten beheimatet?
  • Welche Beziehungen bestehen zwischen habituell ähnlichen Arten SO-Asiens und jenen auf Madagaskar, den Seychellen und Sri Lanka?
  • Ist der Indomalayische Raum als primäres oder sekundäres Entfaltungszentrum zu verstehen?
  • Läßt sich die raum-zeitliche Sippendifferenzierung der etwa 30 Nepenthes-Arten auf Borneo in ihren Grundzügen nachzeichnen?
  • Erfolgte die Besiedelung Neuguineas, Nordaustraliens und Neu-Kaledoniens erst in jüngster Zeit (Pleistozän)?
  • Wie erklärt sich die leichte Hybridisierung nahezu aller Nepenthes-Arten mit dem postulierten hohen Alter der Gattung?
  • Wie groß ist die innerartliche Variation bei weitverbreiteten Arten (z.B. N. mirabilis) im Vergleich zu Lokalendemiten?
  • Wie ist das heutige disjunkte Areal zu verstehen?
  • Gibt es Hinweise auf Fernverbreitung oder Migrationen?
Aufgrund der morphologischen Uniformität der Gattung ist es schwierig, natürliche Verwandtschaftsgruppen sowie evolutive Trends, d.h. ursprügliche und abgeleitete Merkmalszustände, festzulegen.

Auch die bisher verfügbaren Chromosomenzahlen (s. Heubl & Wistuba, 1997) bieten hier keine Hilfestellung. Es bleibt einzig die Möglichkeit, neue Erkenntnisse hinsichtlich der Phylogenie der Gattung durch molekularbiologische Analysen zu erhalten.



Pflanzenmaterial

Für eine fundierte Analyse, sei es für eine klassische Revision oder eine molekulare Analyse, ist es eine grundlegende Voraussetzung, möglicht viele Taxa verfügbar zu haben.

Für unsere Untersuchungen konnten wir auf das Material verschiedener Botanischer Gärten (München, Bonn, Berlin) zurückgreifen, darüber hinaus aber auch die Privatsammlungen von einigen Carnivoren-Spezialisten nutzen. Besonders wertvoll war neben der Sammlung von P. Debbert (München) der Fundus an Nepenthes-Arten von Dr. A. Wistuba (Mannheim). In seiner Sammlung befinden sich überwiegend Taxa, die von ihm selbst am locus classicus gesammelt wurden und deshalb in Bezug auf ihre Herkunft und Artzugehörigkeit eindeutig identifizierbar sind.

Gerade die Verläßlichkeit der Artzugehörigkeit ist bei Nepenthes sehr wichtig, da mehr Hybriden als reine Arten im Handel angeboten oder in botanischen Gärten kultiviert werden.

Derzeit verfügen wir über isolierte DNA von nahezu allen Nepenthes-Taxa.



Welche Marker werden verwendet?

Für die oben skizzierten Sequenzanalysen ist es notwendig, geeignete Marker zur Verfügung zu haben, die genügend Polymorphismen aufweisen, um eine entsprechend gute Auflösung der Stammbäume zu gewährleisten.

In die Untersuchung einbezogen sind neben Bereichen der nucleären DNA (z.B. ITS 1 und ITS 2) auch Marker aus der plastidären DNA (Intergene Spacer, z.B. trnL-trnF ).



Weitere Informationen im Internet:
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